Мышцы экзоскелета: Экзоскелеты: принцип действия, конструкция, применение

Экзоскелеты и улучшение человека — последние разработки удивляют и интригуют

04 июля 2022
09:04

Ольга Мурая

Этот жилет позволяет увеличить выносливость мышц плечевого пояса.

Фото Florian Haufe/Sensory- Motor Systems Lab ETH Zürich.

Кадры из видео, в котором демонстрируется работа устройства.

Изображение D. Handelman et al./Front. Neurorobot., 2022.

Схема проведения эксперимента.

Иллюстрация Toyohashi University of Technology.

За последнюю неделю появилось сразу несколько новостей, касающихся улучшения и расширения физических возможностей человека: от линз дополненной реальности до новых искусственных мускулов.

Исследователи из Швейцарской высшей технической школы Цюриха разработали лёгкий экзоскелет верхних конечностей, который снабжает человека дополнительным слоем «мышц».

Использовать его планируют для увеличения силы верхней части тела и помощи людям с ограниченной подвижностью.

На рынке существует множество хороших терапевтических устройств, которые используются в клиниках для реабилитации пациентов, но они часто очень дороги и занимают много места, поясняют швейцарские разработчики.

Есть и простые лёгкие вспомогательные средства, которые пациенты могут использовать в повседневной жизни — от костылей до эспандеров.

На этот раз учёные хотели закрыть пробел между этими двумя типами инструментов.

Это привело к созданию Myoshirt (буквально «мышечная рубашка»): мягкого, удобного в ношении экзомускула для верхней части тела.

Это своего рода жилет с манжетами для плеч, оснащённый небольшой коробкой, приводящей устройство в движение.

«Умный» алгоритм работает с датчиками, встроенными в ткань, и определяет преднамеренные движения владельца, а также необходимое усилие. Затем двигатель укорачивает кабель в ткани, идущий параллельно мышцам пользователя — своего рода искусственное сухожилие — и таким образом поддерживает желаемое движение.

Эта поддержка всегда соответствует движениям пользователя и может быть адаптирована к его индивидуальным предпочтениям. Пользователь всегда контролирует процесс и может отключить устройство в любое время.

Исследователи протестировали этот прототип в эксперименте с участием 12 человек: десяти человек без каких-либо физических нарушений, одного человека с мышечной дистрофией и одного человека с травмой спинного мозга.

Результаты оказались многообещающими: благодаря экзомускулу все участники могли поднимать руки и/или предметы и держать их в таком положении гораздо дольше обычного.

Выносливость увеличилась примерно на треть у здоровых испытуемых и примерно на 60% у участника с мышечной дистрофией. В то же время участник с травмой спинного мозга смог выполнять упражнения в три раза дольше.

Также подавляющее большинство участников сочли устройство интуитивно понятным в использовании.

Чтобы экзоскелет можно было незаметно и удобно носить под одеждой, его необходимо уменьшить в размерах и облегчить. В настоящее время привод и блок управления вместе весят целых четыре килограмма. Над этой задачей сейчас работают создатели системы.

Статья с описанием новой разработки была опубликована в издании Nature Machine Intelligence.

Это устройство предназначается для людей, которые ещё могут активно управлять работой экзоскелета.

В свою очередь, новая разработка физиков и реабилитологов из Университета Джонса Хопкинса в США предназначена для пользователей с очень ограниченной подвижностью.

В недавно опубликованной работе они описывают важное достижение в области робототехники.

Менее чем за 90 секунд человек, который не мог пользоваться пальцами около 30 лет, сам съел десерт с помощью ножа и вилки. Для этого он использовал лишь свой разум и… пару умных роботизированных рук.

Кадры из видео, в котором демонстрируется работа устройства.

Изображение D. Handelman et al./Front. Neurorobot., 2022.

Напомним, что системы ИМК (интерфейс мозг-компьютер) обеспечивают прямую связь между мозгом и компьютером, который декодирует нейронные сигналы и использует их для выполнения различных внешних функций.

В этом конкретном эксперименте сигналы мозга помогали человеку виртуозно управлять роботизированным протезом.

Отдельным достижением в этой работе можно считать высокую автономию робота при ограниченном вмешательстве со стороны человека.

Машина выполняет большую часть работы, но позволяет пользователю управлять даже тонкими движениями робота.

Этот прорыв учёных с использованием интерфейса мозг-компьютер и пары модульных протезов конечностей описан в научном журнале Frontiers in Neurorobotics.

Во всех этих дополнительных конечностях можно легко запутаться, если не научиться воспринимать их как части собственного тела. Но способен ли наш мозг на такую «синхронизацию»? Может ли он принять за свои третью и четвёртую руки?

Это решила выяснить группа исследователей из Японии. Для своих экспериментов учёные разработали дополнительные роботизированные руки, управляемые… движениями ног пользователя в виртуальной среде.

Схема проведения эксперимента.

Иллюстрация Toyohashi University of Technology.

Оказалось, что пользователи действительно смогли ощущать внешние манипуляторы как часть собственного тела.

Результаты этого исследования указывают на то, что подобные системы можно свободно использовать без дополнительных когнитивных усилий. Подобные «улучшения» физических возможностей воспринимаются мозгом не как инструменты (наподобие ножниц, или, к примеру, велосипедов) а как настоящие части тела.

Работа японских учёных была опубликована в издании Scientific Reports.

Больше удивительных новостей из мира науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим».

технологии
наука
техника
мышцы
экзоскелеты
новости
робототехника

Журнал СТМ — Html View

И.А. Кастальский, М.А. Хоружко, Д.В. Скворцов

Ключевые слова: функциональная электростимуляция; реабилитация; экзоскелет; поражение опорно-двигательной системы.

Экзоскелетов с интегрированной системой функциональной электростимуляции (ФЭС), за исключением стационарных систем, в настоящее время на медицинском рынке не представлено.

Цель исследования — разработать систему ФЭС, которая изначально может быть интегрирована в экзоскелет нижних конечностей для обеспечения наилучшей совместимости и синхронизации ее работы с узлами экзоскелета при совершении пациентом движений.

Результаты. Разработана система ФЭС и подход для ее интеграции непосредственно в экзоскелетонное устройство. ФЭС предусматривает одновременную работу от 2 до 4 каналов стимуляции, каждый из которых поддерживает установку параметров сигнала (частоты, амплитуды, длительности). Время включения и выключения стимуляции зависит от фазы шага, определяемой алгоритмом классификации походки. Наличие синхросигналов для левой и правой стороны обеспечивает согласованную работу ФЭС на обеих нижних конечностях пациента. Область применения экзоскелета с интегрированной системой ФЭС — медицинская реабилитация.

Введение

Изначально экзоскелет нижних конечностей разрабатывался как устройство для замещения (протезирования) отсутствующей двигательной и опорной функции нижних конечностей у больных с полным нижним параличом. Большинство существующих экзоскелетов созданы именно для этой категории больных.

В настоящее время экзоскелеты нижних конечностей разрабатываются и производятся несколькими десятками компаний в разных странах мира. Если первые модели экзоскелетов осуществляли только приведение ног пациента в движение и были предназначены для больных с полным нижним параличом, то дальнейшая эволюция этих устройств связана с расширением нозологии.

По нашему мнению, действительно реабилитационным экзоскелет следует считать только в том случае, если он может применяться не только для замещения, протезирования функции, но и для ее восстановления. Исследования последних лет показали, что экзоскелеты могут применяться эффективно при различной неврологической и ортопедической патологии (последствия перенесенного церебрального инсульта, состояние после травм опорно-двигательной системы и ряд других) [1–3]. В данном случае используются возможности экзоскелета к выполнению образца движений, близкого к нормативному. Но если экзоскелет снабдить специальной системой восстановления двигательной активности, это не только существенно повысит эффективность реабилитации, но и расширит возможную сферу применения.

Для восстановления движений разработана специальная технология — функциональная электрическая стимуляция (ФЭС). Это метод, использующий курсовую терапию импульсами электрического тока для принудительного действия стимулируемой мышцы. Особенность ФЭС — электростимуляция мышц возможна только при условии движения, пусть и пассивного, сегментов тела, производится во время движений (обычно циклических) в момент, когда данная мышца в норме должна работать [4]. Мышцы активируются в результате стимуляции двигательной точки мышцы (т.е. сохраненного нижнего мотонейрона), электростимуляция сочетается с выполнением целевых упражнений [5, 6].

Наиболее часто ФЭС применяется у пациентов с травмой (полным или частичным повреждением) спинного мозга. Широкий спектр систем ФЭС используется у лиц с данной патологией для обучения вставанию, нахождению в вертикальном положении [7, 8], а также в качестве удерживающей системы при ходьбе [9–11].

До настоящего времени ФЭС остается методикой, технически сложно реализуемой. Однако именно эта методика хорошо сочетается с возможностями реабилитационного применения экзоскелета, поскольку он помогает осуществлять во время ходьбы дозированные циклические движения.

В последние годы активно проводятся исследования по оснащению экзоскелетов системой ФЭС [12–16], но на медицинском рынке практически нет готовых систем ФЭС, которые могли бы использоваться вместе с экзоскелетом. Кроме экзоскелетов разрабатываются активные ортезы, также включающие ФЭС [17, 18]. По сути, ортезы — это часть экзоскелета (как правило, для коленного сустава).

Плюсы совместного применения ФЭС и экзоскелета очевидны, поэтому работы по оснащению системами ФЭС экзоскелетов были начаты непосредственно с появлением последних. До появления экзоскелетов ФЭС оснащались их предшественники: такие системы, как Locomat (Hocoma, Швейцария) и ее аналоги, представляющие собой стационарные экзоскелеты. Опыт признан удачным, и последующие работы ориентированы на оснащение ФЭС мобильных систем, включая активные ортезы.

Тем не менее пока только один экзоскелет Ekso GT (Ekso Bionics, США) имеет опцию дооснащения системой ФЭС стороннего производителя.

По этой причине была разработана оригинальная система ФЭС для применения в составе реабилитационных экзоскелетонных устройств.

Цель исследования — разработать систему функциональной электрической стимуляции, которая изначально может быть интегрирована в экзоскелет нижних конечностей для обеспечения наилучшей совместимости и синхронизации ее работы с узлами экзоскелета при совершении пациентом движений.

Материалы и методы

На основе обобщения данных литературы и собственного опыта создания подобных систем [19] разработана концепция системы ФЭС с возможностью интеграции ее в экзоскелет нижних конечностей. Система состоит из 2 либо 4 каналов ФЭС, каждый из которых реализован в виде печатной платы (рис. 1). Каналы ФЭС с помощью подключаемых к выходному коннектору нательных электродов позволяют подавать стимулирующий ток на целевые мышцы пациента. Каждый канал ФЭС имеет следующие технические характеристики выходного сигнала:

стимулирующий импульс — П-образный, с отвесными фронтами;

амплитуда по току — 0–100 мА с шагом 1 мА;

частота импульса — 25–100 Гц с шагом 1 Гц;

длительность импульса — 2–500 мс с шагом 1 мс (для двухполярного сигнала длительность симметрична).

Для тестирования работы канала ФЭС была собрана экспериментальная установка (рис. 2).

Плата системы ФЭС подключена к компьютеру через USB-порт, а выход системы — к измерительному входу осциллографа. На осциллографе использованы функции измерения амплитуды и измерения частоты.

Далее была проведена серия экспериментов по записи стимулирующих сигналов при различной вариации параметров в минимальном и максимальном граничных пределах.

Для тестирования возможности достижения эффективного тока стимуляции на электроды ФЭС установлена балластная нагрузка с сопротивлением 270 Ом. После визуальной проверки правильности всех соединений было подано питание и проведена серия экспериментов по проверке эффективного тока стимуляции при различных значениях амплитуды напряжения, частоты генерации и ширине импульса стимуляции.

Результаты

Результаты экспериментальных измерений приведены в таблице.

Полученные данные экспериментов показали, что измеренные параметры находятся в допустимых диапазонах значений для этих параметров.

Форму ФЭС-импульса и последовательность импульсов регистрировали осциллографом. На рис. 3 показан результат работы канала при установленных параметрах: амплитуде 90 В, частоте следования импульсов 100 Гц и ширине импульса 500 мкс.

Отвесный характер фронтов сигнала соответствует требованию максимально быстрой реполяризации и позволяет получить максимальный клинический эффект.

Для проверки работы система ФЭС была интегрирована в созданную ранее конструкцию экзоскелета [20]. Электростимуляция проводится посредством специальных накожных электродов. Сами электроды в зависимости от клинического статуса больного могут располагаться в том числе и в местах фиксации манжет экзоскелета и могут повреждаться ими. К электродам подключены кабели, которые также могут повреждаться манжетами. Кроме того, кабели, работая с отделенным от экзоскелета устройством, могут пострадать во время работы приводов. Другой существенной причиной необходимости интеграции системы ФЭС в экзоскелет является требование обязательной синхронизации работы ФЭС с движениями экзоскелета с высокой точностью и в реальном режиме времени. Схема реализации системы электростимуляции приведена на рис. 4.

Система поддержки электростимуляции включает несколько одноканальных блоков (поддерживается от 2 до 4 каналов стимуляции) и программного обеспечения, управляющего процессом стимуляции. Блоки ФЭС размещаются на корпусе экзоскелета рядом с местом крепления электродов для устранения возможных утечек, уменьшения уровня электромагнитных помех в процессе стимуляции и сокращения длины соединительных кабелей.

Программное обеспечение системы управления стимуляцией выполняется под управлением операционной системы семейства Linux на одноплатном бортовом компьютере экзоскелета. Процесс управления стимуляцией осуществляется следующим образом. Алгоритм классификации определяет фазы походки до данным электромиографии и передает на модуль управления стимуляцией синхросигнал. Этот синхросигнал является ключевым для всех ФЭС-каналов одной стороны (левой или правой). Таким образом, имеются отдельные синхросигналы для циклов шага левой и правой нижних конечностей. Синхросигнал определяет момент начала цикла шага данной ноги. Программирование работы каждого канала ФЭС предусматривает установку следующих параметров:

частоты импульсов;

амплитуды импульсов;

длительности отдельного импульса;

времени начала работы канала относительно начала цикла шага;

времени окончания работы канала относительно начала цикла шага.

Первые три параметра определяют интенсивность воздействия и настраиваются с учетом ощущений пациента при пробной работе канала. Интенсивность должна быть такой, чтобы происходило видимое сокращение стимулируемой мышцы, но в пределах терпимых болевых ощущений. Последние два параметра определяют временную программу работы канала. Временная программа работы канала для стимулируемой мышцы устанавливается по программе стимуляции различных мышц в соответствии с данными, опубликованными ранее [19].

Включение и выключение каналов ФЭС происходит по команде оператора. После включения каналы ФЭС работают автоматически в соответствии с установленными параметрами и синхросигналом.

Заключение

Расширение сферы применения экзоскелетов предполагает не только простое воспроизведение ходьбы как локомоции, т.е. протезирование функции, но и восстановление утраченных возможностей к самостоятельному передвижению. При этом использование только дополнительного привода оказывается не всегда достаточным. С целью усиления реабилитационного эффекта экзоскелеты оснащают дополнительной системой функциональной электростимуляции, что способно значительно усилить клинический эффект. Однако до настоящего времени не существует примеров с интегрированной собственной системой функциональной электростимуляции, а использование внешних систем имеет различные ограничения.

Нами предложено решение, которое заключается в разработке оригинальной системы функциональной электростимуляции, предназначенной для интегрирования в экзоскелет. Техническая реализация такого решения представляется перспективной задачей и требует дальнейшего его совершенствования.

Финансирование исследования. Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки РФ в рамках Федеральной целевой программы «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014–2020 годы». Соглашение о предоставлении субсидии №14.578.21.0107 от 27.10.2015 г. (уникальный идентификатор проекта RFMEFI57815X0107).

Конфликт интересов. У авторов нет конфликта интересов.

Литература

1. Hill D., Holloway C.S., Morgado Ramirez D.Z., Smitham P., Pappas Y. What are user perspectives of exoskeleton technology? A literature review. Int J Technol Assess Health Care 2017; 33(2): 160–167, https://doi.org/10.1017/s0266462317000460.
2. Fukaya T., Mutsuzaki H., Yoshikawa K., Sano A., Mizukami M., Yamazaki M. The training effect of early intervention with a hybrid assistive limb after total knee arthroplasty. Case Rep Orthop 2017; 2017: 6912706, https://doi.org/10.1155/2017/6912706.
3. McGibbon C.A., Brandon S.C.E., Brookshaw M., Sexton A. Effects of an over-ground exoskeleton on external knee moments during stance phase of gait in healthy adults. Knee 2017; 24(5): 977–993, https://doi.org/10.1016/j.knee.2017.04.004.
4. Thrasher T.A., Popovic M.R. Functional electrical stimulation of walking: function, exercise and rehabilitation. Ann Readapt Med Phys 2008; 51(6): 452–460, https://doi. org/10.1016/j.annrmp.2008.05.006.
5. Dimitrijevic M.M., Dimitrijevic M.R. Clinical elements for the neuromuscular stimulation and functional electrical stimulation protocols in the practice of neurorehabilitation. Artif Organs 2002; 26(3): 256–259, https://doi.org/10.1046/j.1525-1594.2002.06946.x.
6. Bijak M., Rakos M., Hofer C., Mayr W., Strohhofer M., Raschka D. Stimulation parameter optimization for FES supported standing up and walking in SCI patients. Artif Organs 2005; 29(3): 220–223, https://doi.org/10.1111/j.1525-1594.2005.29039.x.
7. Matjacic Z., Bajd T. Arm-free paraplegic standing — part II: experimental results. IEEE Trans Rehabil Eng 1998; 6(2): 139–150, https://doi.org/10.1109/86.681179.
8. Holderbaum W., Hunt K.J., Gollee H. H∞ robust control design for unsupported paraplegic standing: experimental evaluation. Control Eng Pract 2002; 10(11): 1211–1222, https://doi.org/10.1016/S0967-0661(02)00082-5.
9. Thrasher T. A., Flett H.E., Popovic M.R. Gait training regimen for incomplete spinal cord injury using functional electrical stimulation. Spinal Cord 2006; 44(6): 357–361, https://doi.org/10.1038/sj.sc.3101864.
10. Kralj A., Bajd T., Turk R. Enhancement of gait restoration in spinal injured patients by functional electrical stimulation. Clin Orthop Relat Res 1988; 1998(233): 34–43, https://doi.org/10.1097/00003086-198808000-00006.
11. Graupe D., Davis R., Kordylewski H., Kohn K.H. Ambulation by traumatic T4-12 paraplegics using functional neuromuscular stimulation. Crit Rev Neurosurg 1998; 8(4): 221–231, https://doi.org/10.1007/s003290050081.
12. Mazzoleni S., Battini E., Rustici A., Stampacchia G. An integrated gait rehabilitation training based on functional electrical stimulation cycling and overground robotic exoskeleton in complete spinal cord injury patients: preliminary results. IEEE Int Conf Rehabil Robot 2017; 2017: 289–293, https://doi.org/10.1109/icorr. 2017.8009261.
13. Ha K.H., Murray S.A., Goldfarb M. An approach for the cooperative control of FES with a powered exoskeleton during level walking for persons with paraplegia. IEEE Trans Neural Syst Rehabil Eng 2016; 24(4): 455–466, https://doi.org/10.1109/TNSRE.2015.2421052.
14. Alibeji N.A., Kirsch N.A., Sharma N. A muscle synergy-inspired adaptive control scheme for a hybrid walking neuroprosthesis. Front Bioeng Biotechnol 2015; 3: 203, https://doi.org/10.3389/fbioe.2015.00203.
15. del-Ama A.J., Gil-Agudo A., Pons J.L., Moreno J.C. Hybrid FES-robot cooperative control of ambulatory gait rehabilitation exoskeleton. J Neuroeng Rehabil 2014; 11(1): 27, https://doi.org/10.1186/1743-0003-11-27.
16. Ha K.H., Quintero H.A., Farris R.J., Goldfarb M. Enhancing stance phase propulsion during level walking by combining FES with a powered exoskeleton for persons with paraplegia. Conf Proc IEEE Eng Med Biol Soc 2012; 2012: 344–347, https://doi.org/10. 1109/embc.2012.6345939.
17. Chang S.R., Kobetic R., Audu M.L., Quinn R.D., Triolo R.J. Powered lower-limb exoskeletons to restore gait for individuals with paraplegia — a review. Case Orthop J 2015; 12(1): 75–80.
18. Chang S.R., Nandor M.J., Li L., Kobetic R., Foglyano K.M., Schnellenberger J.R., Audu M.L., Pinault G., Quinn R.D., Triolo R.J. A muscle-driven approach to restore stepping with an exoskeleton for individuals with paraplegia. J Neuroeng Rehabil 2017; 14(1): 48, https://doi.org/10.1186/s12984-017-0258-6.
19. Витензон А.С., Петрушанская К.А., Скворцов Д.В. Руко­водство по применению метода искусственной коррекции ходьбы и ритмических движений посредством программируемой электростимуляции мышц. М; 2004; 284 с.
20. Mineev S.A., Novikov V.A., Kuzmina I.V., Shatalin R.A., Grin I.V. Goniometric sensor interface for exoskeleton system control device. Biomed Eng 2016; 49(6): 357–361, https://doi.org/10.1007/s10527-016-9566-6.

Экзоскелет, прикрепляющийся к клеткам сухожилий и мышцам линяющих изоподных ракообразных

. 2012;(176):39-53.

doi: 10.3897/zookeys.176.2445.

Epub 2012 20 марта.

Нада Знидаршич
¹
, Полона Мрак, Магда Тушек-Жнидарич, Ясна Струс

принадлежность

• ¹ Кафедра биологии, биотехнический факультет, Люблянский университет, Вечна горшок 111, 1000 Любляна, Словения.

• PMID:

  22536098

• PMCID:

  PMC3335404

• DOI:

  10.3897/зоокейс.176.2445

Бесплатная статья ЧВК

Нада Знидаршич и др.

Зуки.

2012.

Бесплатная статья ЧВК

. 2012;(176):39-53.

doi: 10.3897/zookeys.176.2445.

Epub 2012 20 марта.

Авторы

Нада Знидаршич
¹
, Полона Мрак, Магда Тушек-Жнидарич, Ясна Струс

принадлежность

• ¹ Кафедра биологии, биотехнический факультет, Люблянский университет, Вечна горшок 111, 1000 Любляна, Словения.

• PMID:

  22536098

• PMCID:

  PMC3335404

• DOI:

  10. 3897/зоокейс.176.2445

Абстрактный

Специализированная механическая связь между экзоскелетом и подлежащими мышцами у членистоногих представляет собой сложную сеть взаимосвязанных составляющих матрикса, соединений и связанных с ними элементов цитоскелета, которая обеспечивает заметное механическое прикрепление эпидермиса к кутикуле и передает мышечные напряжения экзоскелету. Это сцепление включает закрепление сложного внеклеточного матрикса, составляющего кутикулу, на апикальной мембране клеток сухожилий и связывание клеток сухожилий с мышцами в базальном направлении. Ультраструктурная архитектура этих комплексов прикрепления во время линьки является важным вопросом в отношении сохранения целостности покровов в процессе замещения кутикулы и в отношении двигательной способности. Целью данной работы явилось определение ультраструктурной организации экзоскелетно-мышечных комплексов прикрепления у линяющих наземных равноногих ракообразных на стадии, когда покровный эпителий покрыт как новообразованной кутикулой, так и старой отслоившейся кутикулой. Мы показываем, что старый экзоскелет экстенсивно механически связан с нижележащим эпителием в областях мест прикрепления мышц с помощью массивных массивов волокон у взрослых Ligia italica перед линькой и у вылупившихся эмбрионов и перед линькой сумчатых манок Porcellio scaber. Волокна расширяются от клеток сухожилий, пересекают новую кутикулу и экдизальное пространство и выпячиваются в дистальные слои отслоившейся кутикулы. Они, вероятно, служат последними якорными местами перед экзувиацией и могут участвовать в движениях животных на этой стадии. Клетки сухожилий у предвылупляющихся эмбрионов и у сумчатых манкас обнаруживают значительные апикобазально ориентированные трансцеллюлярные массивы микротрубочек, очевидно вовлеченные в мышечно-сухожильные соединения и в апикальное закрепление кутикулярного матрикса. Структурная основа скелетно-мышечной связи в основном установлена ​​на описанных внутрисумчатых стадиях развития, что позволяет предположить ее участие в подвижности животных внутри сумчатого.

Ключевые слова:

Кутикула; анкерные соединения; хитин; эмбрион; внеклеточный матрикс; микротрубочки.

Цифры

Рисунок 1.

Схема, показывающая общий…

Рисунок 1.

Схема, показывающая общую архитектуру прикрепления мышц к эпидермису…

Фигура 1.

Схема, показывающая общую архитектуру прикрепления мышц к эпидермису у членистоногих (адаптировано из Mellon 1992, Lai-Fook and Beaton 1998, Bitsch and Bitsch 2002 и Subramanian et al. 2003). Специализированные эпителиальные клетки, называемые сухожильными клетками, прикрепляются апикально к кутикуле и базально к мышечной клетке. aAJ апикальное соединение bAJ базальное соединение icF внутрикутикулярные волокна Mf миофиламенты Mt микротрубочки.

Рисунок 2.

Экзоскелет – крепление мышц в…

Рисунок 2.

Экзоскелет – прикрепление мышц в дорсальных частях переонитов у взрослых особей перед линькой…

Фигура 2.

Экзоскелет – прикрепление мышц в дорсальных частях переонитов у взрослых особей перед линькой Итальянская лига . Обзор прикрепления мышц в образце с отслоившейся и новообразованной кутикулой ( 2A полутонкий срез). Новая кутикула в значительной степени связана с нижележащими клетками сухожилий уже в начале прелиньки. Видны волокнистые соединения, идущие от апикальной области сухожильных клеток через новую преэкдизальную кутикулу и экдизальное пространство до экзокутикулы отслоившегося экзоскелета (2B, C) . Параллельные ряды микротрубочек и апикальные электронно-плотные бляшки характерны для клеток сухожилий (2Д) . DC отслоившаяся кутикула NC новая кутикула ES экдизальное пространство MC мышечная клетка TC сухожильная клетка Mt микротрубочки; наконечники стрел – волокнистые соединения.

Рисунок 3.

Мышечно-сухожильное соединение в дорсальном…

Рисунок 3.

Мышечно-сухожильное соединение в дорсальных частях переонитов предлинастной взрослой особи Ligia italica…

Рисунок 3.

Мышечно-сухожильное соединение в дорсальных частях переонитов предлиньки имаго Ligia italica представляет собой обширное заякоривающее соединение. Вся зигзагообразно сложенная базальная и апикальная мембраны сухожильных и мышечных клеток соответственно вовлечены в эту выдающуюся межклеточную механическую связь (3A) . Вдоль обеих клеточных мембран видны заметные электронно-плотные цитоплазматические бляшки, разделенные тонким слоем внеклеточного матрикса (3Б) . MC мышечная клетка TC сухожильная клетка.

Рисунок 4.

Обзор крепления экзоскелета к…

Рисунок 4.

Обзор прикрепления экзоскелета к сухожильным клеткам и мышцам на внутрисумчатых стадиях развития…

Рисунок 4.

Обзор прикрепления экзоскелета к сухожильным клеткам и мышцам на внутрисумчатых стадиях развития scaber Porcellio . У предвылупленных зародышей (4А, В) и у предлиньковых сумчатых манка ( 4С полутонкий срез и 4D ) уже установились связи между экзоскелетом, клетками сухожилий и мышечными клетками. EX экзоскелет ES экдизальное пространство NC новая кутикула TC сухожильная клетка MC мышечная клетка.

Рисунок 5.

Анкерные соединения между отдельными…

Рисунок 5.

Закрепление соединений между отслоившейся кутикулой и апикальной частью сухожильных клеток…

Рисунок 5.

Якорные соединения между отслоившейся кутикулой и апикальной частью сухожильных клеток у эмбриона перед вылуплением (5A, D, E) и сумчатые манки (5B, C, F) из щитовки Porcellio (ультратонкие поперечные сечения). Новообразованная кутикула у сумчатых манков, состоящая из эпикутикулы и преэкдизальной прокутикулы, была механически связана с сухожильными клетками. Видны многочисленные пучки волокон (стрелки), идущие от сухожильных клеток через новую кутикулу и экдизальное пространство в отслоившуюся кутикулу. Микротрубочки были обнаружены в непосредственной близости от электронно-плотных бляшек на апикальной поверхности сухожильных клеток. DC отслоившаяся кутикула NC новая кутикула EC эпикутикула ES экдизальное пространство PP предэкдизальный отросток TC сухожильная клетка Mt микротрубочки.

Рисунок 6.

Электронно-плотные бляшки (гемидесмосомоподобные структуры)…

Рисунок 6.

Электронно-плотные бляшки (гемидесмосомоподобные структуры) на апикальной поверхности сухожильных клеток…

Рисунок 6.

Электронно-плотные бляшки (гемидесмосомоподобные структуры) на апикальной поверхности сухожильных клеток сумчатой ​​манки Porcellio scaber . Электронно-плотные бляшки (стрелки) связаны с микротрубочками (Mt) в цитоплазме сухожильной клетки и с пучками волокон (F) , проходящих через экдизальное пространство (ES) на противоположной стороне. DC отделенная кутикула NC новая кутикула.

Рисунок 7.

Миосухожильное соединение в Porcellio…

Рисунок 7.

Мышечно-сухожильное соединение в чесотке Porcellio предвылупляющийся эмбрион (7A, B) и сумчатая манка…

Рисунок 7.

Мышечно-сухожильное соединение в скабере Porcellio предварительно вылупившемся эмбрионе (7A, B) и сумчатых манках (7C, D) . Цитоплазматическая бляшка якорного соединения на базальной мембране сухожильной клетки более прозрачна и тоньше, чем соответствующая бляшка на апикальной мембране мышечной клетки у эмбриона до вылупления (7A, B) . Микротрубочки сухожильных клеток находятся в непосредственной близости от базальных плотных бляшек. TC сухожильная клетка MC мышечная клетка Mt микротрубочки Myf миофиламенты.

См. это изображение и информацию об авторских правах в PMC

Похожие статьи

• Дифференцировка экзоскелетной кутикулы во время внутрисумчатого развития чесотки Porcellio (Crustacea: Isopoda).

  Мрак П., Знидаршич Н., Загар К., Цех М., Струс Й.
  Мрак П. и др.
  Членистоногие Struct Dev. 2014 сен;43(5):423-39. doi: 10.1016/j.asd.2014.07.002. Epub 2014 19 июля.
  Членистоногие Struct Dev. 2014.

  PMID: 25051210

• Оболочки яиц и обновление кутикулы у эмбрионов Porcellio и сумчатых манок.

  Мрак П. , Знидаршич Н., Тушек-Жнидарич М., Клепал В., Грубер Д., Струс Й.
  Мрак П. и др.
  Зуки. 2012;(176):55-72. doi: 10.3897/zookeys.176.2418. Epub 2012 20 марта.
  Зуки. 2012.

  PMID: 22536099
  Бесплатная статья ЧВК.

• Формирование кутикулярной выстилки задней кишки во время эмбрионального развития Porcellioscaber (Crustacea, Isopoda).

  Мрак П., Богатай Ю., Штрус Ю., Жнидаршич Н.
  Мрак П. и др.
  Зуки. 2015 30 июля;(515):93-109. doi: 10.3897/zookeys.515.9468. Электронная коллекция 2015.
  Зуки. 2015.

  PMID: 26261443
  Бесплатная статья ЧВК.

• Морфогенез кутикулы на эмбриональной и постэмбриональной стадиях ракообразных.

  Мрак П., Богатай Ю., Штрус Ю., Жнидаршич Н.
  Мрак П. и др.
  Членистоногие Struct Dev. 2017 Январь; 46 (1): 77-95. doi: 10.1016/j.asd.2016.11.001. Epub 2016 3 декабря.
  Членистоногие Struct Dev. 2017.

  PMID: 27816526

  Обзор.

• Экзоскелетная кутикула пещеристых и эпигейных наземных изопод: обзор и перспективы.

  Виттори М., Тушек-Жнидарич М., Штрус Й.
  Виттори М. и др.
  Членистоногие Struct Dev. 2017 Январь; 46 (1): 96-107. doi: 10.1016/j.asd.2016.08.002. Epub 2016 1 сентября.
  Членистоногие Struct Dev. 2017.

  PMID: 27502824

  Обзор.

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

• Деацетилазы хитина необходимы для прикрепления и подвижности бедренных мышц насекомых.

  Мун С., Нох М.Ю., Гейсбрехт Э.Р., Крамер К.Дж., Мутукришнан С., Аракан Ю.
  Мун С. и др.
  Proc Natl Acad Sci U S A. 2022 Jun 14;119(24):e2120853119. doi: 10.1073/pnas.2120853119. Epub 2022 8 июня.
  Proc Natl Acad Sci U S A. 2022.

  PMID: 35675426
  Бесплатная статья ЧВК.

• Характеристика рецепторов, связанных с G-белком, транскриптома органа Y черного краба Gecarcinus lateralis в течение цикла линьки.

  Тран Н.М., Миклес Д.Л., Элизур А., Вентура Т.
  Тран Н.М. и соавт.
  Геномика BMC. 2019 22 января; 20 (1): 74. doi: 10.1186/s12864-018-5363-9.
  Геномика BMC. 2019.

  PMID: 30669976
  Бесплатная статья ЧВК.

• Сравнительная ультраструктура клеток и кутикулы в передней камере и области сосочков задней кишки Porcellioscaber (Crustacea, Isopoda).

  Богатай Ю., Празник М., Мрак П. , Штрус Ю., Тушек-Жнидарич М., Жнидаршич Н.
  Богатай Ю. и соавт.
  Зуки. 2018 3 декабря; (801): 427-458. дои: 10.3897/зоокейс.801.22395. Электронная коллекция 2018.
  Зуки. 2018.

  PMID: 30564048
  Бесплатная статья ЧВК.

использованная литература

1. 1. Bitsch C, Bitsch J. (2002) Структуры эндоскелета у членистоногих: цитология, морфология и эволюция. Строение и развитие членистоногих 30: 159–177. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S14678030329

      —

      пабмед

2. 1. Браун Н.Х. (2000) Межклеточная адгезия через внеклеточный матрикс: генетика интегринов у мух и червей. Матричная биология 19: 191–201. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0945053X00000640

      —

      пабмед

3. 1. Buchholz C, Buchholz F. (1989) Ультраструктура покровов пелагических ракообразных: исследования, связанные с циклом линьки антарктического криля, Euphausia superba. Морская биология 101: 355–365. http://www.springerlink.com/content/k2q60682t8288554/

4. 1. Кэвени С. (1969) Прикрепление мышц, связанное с архитектурой кутикулы у Apterygota. Журнал клеточной науки 4: 541–559.. http://jcs.biologist.org/content/4/2/541.full.pdf+html

      —

      пабмед

5. 1. Compere P, Thorez A, Goffinet G. (1998) Подробное структурное исследование деградации старой кутикулы во время преэкдиза у двух европейских атлантических крабов. Ткань и клетка 30: 41–56. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0040816698800050

      —

      пабмед

Членистоногие | Определение, примеры, характеристики, классы, группы и факты

лангуст

Просмотреть все материалы

Связанные темы:

ракообразное
трилобит
многоножки
пентастомид
Мандибулата

Просмотреть весь связанный контент →

Резюме

Прочтите краткий обзор этой темы

членистоногие , (тип членистоногих), любой представитель типа членистоногих, крупнейшего типа в животном мире, который включает такие знакомые формы, как омары, крабы, пауки, клещи, насекомые, многоножки и многоножки. Около 84% всех известных видов животных относятся к этому типу. Членистоногие представлены в каждой среде обитания на Земле и демонстрируют большое разнообразие приспособлений. Некоторые виды живут в водной среде, а другие — в наземной; некоторые группы даже приспособлены к полету.

Отличительной чертой членистоногих является наличие сочлененного скелетного покрытия, состоящего из хитина (сложного сахара), связанного с белком. Этот неживой экзоскелет секретируется нижележащим эпидермисом (который соответствует коже других животных). У членистоногих двигательные реснички отсутствуют даже на личиночных стадиях, вероятно, из-за наличия экзоскелета. Тело обычно сегментировано, а сегменты несут парные сочлененные придатки, откуда и произошло название членистоногого 9.0384 («шарнирные лапы»). Описано около миллиона видов членистоногих, большинство из которых насекомые. Однако это число может быть лишь частью общего числа. Основываясь на количестве неописанных видов, собранных с верхушек деревьев в тропических лесах, зоологи подсчитали, что общее количество только видов насекомых достигает 5,5 миллионов. Более 48 000 описанных видов клещей также могут представлять собой лишь часть существующего числа.

Тип Arthropoda обычно делится на четыре подтипа существующих форм: Chelicerata (паукообразные), Crustacea (ракообразные), Hexapoda (насекомые и ногохвостки) и Myriapoda (многоножки и многоножки). Некоторые зоологи считают, что членистоногие, обладающие только одноветвистыми придатками, особенно насекомые, сороконожки и многоножки, произошли от отдельного предка, и поэтому объединяют их в отдельный тип — Uniramia, или Atelocerata; однако при таком лечении эти формы рассредоточены по нескольким подтипам. Кроме того, в тип членистоногих входит вымерший подтип Trilobitomorpha. Эта группа состоит из трилобитов, доминирующих членистоногих в раннепалеозойских морях (от 541,0 млн до 251,9 млн.миллионов лет назад). Трилобиты вымерли в пермский период (от 298,9 до 251,9 млн лет назад) в конце палеозойской эры.

Многоножки (многоножки, симфиланы, многоножки и пауроподы) живут под камнями и бревнами и в листовой плесени; насекомые встречаются во всех типах наземной среды обитания, а некоторые из них проникли в пресную воду. Однако море осталось достоянием ракообразных, и только на самых его краях встречаются насекомые (подтип Hexapoda).

Подтип ракообразных включает в основном морских членистоногих, хотя многие из его представителей, такие как раки, вторглись в пресную воду, а одна группа, клопы-таблетки (семенные жуки), стала наземной, живя под камнями, бревнами и в листовой плесени. . В море крупные ракообразные, такие как крабы и креветки, являются обычными донными членистоногими. Многие мелкие виды ракообразных (особенно веслоногие) составляют важный компонент зоопланктона (плавающие или слабоплавающие животные) и служат пищей другим беспозвоночным, рыбам и даже китам.

Большинство представителей подтипа Chelicerata принадлежат к классу паукообразных, в который входят пауки, скорпионы, клещи и клещи. В основном это наземные членистоногие, живущие под камнями и бревнами, в листовой плесени и в растительности, но есть некоторые водные клещи, которые живут в пресной воде и в море. Также много паразитических клещей.